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Chiroptera
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I mwbqchirotteri (mwbgChiroptera mwbwBlumenbach, mwca1779) sono un mwcqordine di mwcgmammiferi placentati comunemente noti come mwcwpipistrelli. Sono gli unici mammiferi capaci di un mwdavolo vero e sostenuto, e il secondo gruppo di mammiferi più numeroso dopo i mwdqroditori, comprendendo circa il 20% delle mwdgspecie descritte.cite-ref-1[1]
Contents
• Biologia
• Note
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Etimologia
Il termine scientifico mwfgChiroptera deriva dalle due parole mwfwgreche χείρ (mwgachéir, "mano") e πτερόν (mwgqpterón, "ala"), con chiara allusione alla peculiarità dell'arto superiore. I due mwggsottordini mwgwmwhaMicrochiroptera e mwhqmwhgMegachiroptera hanno nel loro nome rispettivamente i prefissi mwhwmicro- e mwiamacro- a evidenziare la differenza di dimensione tra i due gruppi, sebbene i più grandi microchirotteri siano molto più grandi dei più piccoli megachirotteri.
Il mwignome comune "pipistrello" deriverebbe dal mwiwlatino mwjavespertīliō mwjq-ōnis, a sua volta derivato da mwjgvesper mwjw-is, ovvero "sera", attraverso varie alterazioni avvenute nel tempo come mwkavipistrello o mwkqvispistrello.cite-ref-2[2] Se nella mwlglingua inglese e in quella mwlwspagnola esiste un singolo termine, mwmabat e mwmqmurciélago, in altre lingue come quella mwmgfrancese e mwmwtedesca, sono presenti delle combinazioni di parole per identificare questi animali. Nella prima sono conosciuti come mwnachauves-souris (mwnqletteralmente "topi glabri"), mentre nella seconda il termine è mwngFledermäuse o mwnwFledertiere (ossia "topi volanti" o "bestie volanti").
Descrizione
All'ordine dei Chirotteri appartengono gli unici mwpwmammiferi in grado di volare e compiere manovre complesse in aria. La mwqaspecie più piccola, il mwqqpipistrello calabrone, non pesa più di 2 mwqggrammi ed è ritenuto, insieme al mwqwmustiolo etrusco, il più piccolo mammifero al mondo, mentre le più grandi sono alcune mwraspecie del mwrqgenere mwrgmwrwPteropus e mwsamwsqAcerodon, che raggiungono un peso di circa mwsg1,6 kg e un'apertura alare fino a 1,8 metri.
Morfologia esterna
Le mwuqali si sono sviluppate dalla modifica sostanziale dell'mwugarto superiore, dove l'mwuwavambraccio e, ancor di più, le mwvaossa metacarpali e le mwvqfalangi della mano hanno subito un allungamento sproporzionato. Le dita sono unite tra loro da una membrana cutanea vascolarizzata, chiamata mwvgpatagio, la quale si estende fino ai fianchi del corpo e agli mwvwarti inferiori. In gran parte delle specie esiste un'ulteriore membrana tra le zampe, chiamata membrana interfemorale o mwwauropatagio, e che talvolta può incorporare la mwwqcoda.
Solitamente alla base della mwwwcaviglia è posizionato uno sperone cartilagineo, chiamato mwxqcalcar, che permette il dispiegamento e la sostentazione di tale membrana. Le proporzioni alari variano notevolmente tra le diverse specie e possono essere lunghe e strette nei pipistrelli che hanno bisogno di grande autonomia, oppure corte e larghe in quelli che sono soliti effettuare manovre rapide e con improvvisi cambi di direzione, specialmente nella fitta vegetazione o in presenza di ostacoli molto vicini tra loro.
Sono state registrate velocità variabili tra i mwxw16 km/h nel mwyapipistrello nano e i mwyq165 km/h nel mwygpipistrello dalla coda libera messicano, la più alta mai registrata in volo orizzontale tra tutti gli animali volanti.cite-ref-3[3] Le dita non sono indipendenti dalla membrana alare eccetto il primo e, negli mwzwPteropodidi, anche il secondo dito. Il pollice è munito di 2 falangi, termina con un'mwaaunghia ed è sempre funzionale, eccetto che nella mwaqfamiglia dei mwagFuripteridi. L'mwawindice può essere rappresentato soltanto dal metacarpo, oppure da una a tre falangi. In alcuni Pteropodidi, quest'ultimo termina con un mwbaartiglio. Le altre tre dita hanno invece sempre 2-3 falangi, l'ultima delle quali solitamente di consistenza cartilaginea.
Il corpo è generalmente ricoperto di una fitta mwdapelliccia, tranne che i membri del genere mwdqmwdgCheiromeles, completamente privi di peli visibili. In alcune specie l'attaccatura delle membrane alari è talmente alta lungo la mwdwspina dorsale da far apparire la schiena completamente spoglia. La mweatesta può assumere una notevole varietà di forme, associate principalmente alle abitudini alimentari e ai metodi di procurarsi il cibo. Può essere corta e larga oppure stretta e allungata. Le mweqorecchie sono grandi, talvolta eccezionalmente enormi, e hanno la funzione nei mwegMicrochirotteri di raccogliere le mwewonde sonore mwfariflesse emesse dagli stessi animali per l'mwfqecolocalizzazione.
Alla base sono spesso presenti un mwfwtrago e un mwgaantitrago ben sviluppati, entrambi con la funzione di proteggere l'entrata del mwgqmeato uditivo. Gli mwggocchi variano notevolmente nelle dimensioni, essendo quasi atrofizzati nei Microchirotteri, mentre sono grandi negli mwgwPteropodidi, abili anche a una visione a colori. Nella maggior parte delle specie è presente un'escrescenza carnosa sul naso, chiamata foglia nasale, che ha la funzione di regolare e indirizzare il fascio di onde sonore emesse dall'animale tramite il mwhanaso o la mwhqbocca. Negli Pteropodidi tale formazione è assente.
Le mwhwnarici in alcune specie si protendono verso l'esterno fino a prendere la forma di due piccoli cilindri. Solitamente sono presenti delle mwiaghiandole odorifere, le quali producono una sostanza che emana un forte odore simile al mwiqmuschio. Sono posizionate in diverse parti del corpo, sulla gola, sul collo o sopra le superfici alari. Il mwigginocchio è rivolto all'indietro, a causa della rotazione degli arti inferiori, che sostengono la membrana alare. I mwiwpiedi sono di proporzioni normali. Le loro dita sono solitamente munite di grossi artigli. La coda è quasi sempre presente e di dimensioni variabili. Molte volte è inclusa nell'uropatagio, altre volte ne è libera totalmente o parzialmente. Può anche superare nettamente in lunghezza l'uropatagio stesso. Nella famiglia dei mwjaNitteridi assume un'insolita forma a T.
Morfologia interna e struttura ossea
Generalmente i pipistrelli hanno 7 mwmwvertebre cervicali, 11 mwnatoraciche, 4 mwnqlombari e da 0 a 10 caudali. In alcune forme l'ultima cervicale e la prima toracica sono fuse tra loro. La mwnwcintura scapolare è solitamente più sviluppata del mwoabacino, mentre lo mwoqsterno è carenato. Il mwogcranio può assumere diverse forme in funzione della specializzazione delle diverse specie e ha le mwowsuture ossee che tendono a fondersi con l'avanzare dell'età. L'mwpaemisfero cerebrale è liscio e non si estende posteriormente oltre il mwpqcervelletto. Il mwpgsistema muscolare dell'arto superiore è più complesso rispetto a quello degli mwpwUccelli. Nei chirotteri sono presenti 3 mwqamuscoli maggiori discendenti, il mwqgpettorale, il mwqwsottoscapolare e il mwraserrato anteriore e 2 ascendenti, il mwrgdeltoide e il mwrwtrapezio, mentre negli mwsauccelli è presente soltanto una coppia. La maggior parte di essi è attaccata alle mwsqscapole e soltanto il serrato anteriore è unito allo sterno.cite-ref-4[4]
Dentatura
Il numero dei mwuadenti permanenti varia tra 20 dei mwuqveri vampiri e 38 dei generi mwugmwuwKerivoula e mwvamwvqMyotis, mentre quelli da latte solitamente sono 22. Gli mwvgincisivi possono essere mancanti, come nel genere mwvwmwwaAproteles o arrivare fino a 10. Generalmente sono piccoli, con il bordo tagliente talvolta provvisto di una o più mwwqcuspidi più o meno sviluppate, soltanto nei mwwgveri vampiri sono molto grandi e affilati. Infatti, contrariamente all'iconografia classica del vampiro, non sono i mwwwcanini bensì gli incisivi a lacerare la cute della loro vittima per far fuoriuscire il mwxasangue. I canini hanno generalmente la caratteristica forma appuntita, la lunghezza varia tra le diverse specie e talvolta presenta una cuspide secondaria ben sviluppata, situata posteriormente.
Il numero dei mwxgpremolari varia dalla loro totale assenza fino a un massimo di tre per semi-arcata, sono piuttosto ridotti nelle dimensioni e raramente dello stesso aspetto degli altri denti masticatori. Talvolta il terzo premolare è deciduo e talmente ridotto da venire compresso tra i due denti adiacenti e fuoriuscire dalla mwxwlinea alveolare. Sono presenti fino a un massimo di tre mwyamolari per semi-arcata, l'ultimo generalmente è sempre il più piccolo. La disposizione delle cuspidi assume in linee generali due configurazioni, legate principalmente alla dieta. Nei pipistrelli mwyqfrugivori e mwygnettarivori la superficie occlusiva dei molari presenta cuspidi basse disposte in file biseriali e con un solco più o meno profondo che la attraversa longitudinalmente. Nel resto dei chirotteri le cuspidi assumono una caratteristica disposizione a W, condizione presente anche negli mwywinsettivori, ognuna collegata all'altra attraverso creste ben distinte di mwzasmalto.
Biologia
Comportamento
I pipistrelli si rifugiano all'interno di mw3agrotte, fessure rocciose, fitta vegetazione, cavità negli alberi, negli edifici e in luoghi più esposti come grandi alberi spogliati del fogliame. Tali ricoveri però possono cambiare mw3qstagionalmente anche all'interno delle attività di una stessa specie, dove per esempio, si può notare l'utilizzo di caverne e altri siti sotterranei durante i mw3gperiodi invernali e quello di mw3walberi cavi durante i mesi più caldi. Normalmente formano grandi colonie, tuttavia molte specie vivono solitarie o in piccoli gruppi prevalentemente famigliari. Non è raro osservare assembramenti di migliaia se non addirittura milioni di individui. Uno dei vantaggi nell'aggregarsi è quello di poter conservare il più a lungo possibile il mw4acalore corporeo. Nei siti di riposo, i chirotteri assumono la caratteristica disposizione a testa in giù. Questa posizione facilita notevolmente la fase iniziale del mw4qvolo, poiché permette di lanciarsi, dispiegare le ali e prendere velocità facilmente.
Alcuni mw4wPteropodidi possono però mantenere una posizione eretta a testa all'insù, in modo particolare se si trovano sui rami degli alberi, reggendosi con gli artigli dei lunghi pollici. Durante il riposo possono passare molto tempo a pulirsi e ordinarsi la pelliccia, utilizzando la mw5alingua oppure le dita dei piedi. La maggior parte dei pipistrelli viventi utilizza l'mw5qecolocalizzazione per orientarsi e catturare le mw5gprede. Oltre all'emissione di questi segnali ad alta mw5wfrequenza, vengono emessi anche suoni per esprimere mw6aemozioni o per mw6qcomunicare. Alcuni tipi di richiamo sono utilizzati in atteggiamenti aggressivi tra vari individui, comunicazioni tra madri e figli e durante i rituali di accoppiamento. Sono state osservate delle vibrazioni corporee in diverse specie in mw6gcattività, particolarmente quando sono a riposo o prima di addormentarsi.
Nelle regioni più fredde dell'mw7aareale, durante le stagioni fredde, molte specie hanno sviluppato una fase di mw7qibernazione, durante la quale il mw7gmetabolismo si riduce notevolmente, e nella quale il consumo di mw7wossigeno raggiunge un livello di circa un centesimo del consumo normale. Inoltre possono anche ridurre le mw8afunzioni vitali durante l'inattività diurna abbassando notevolmente la mw8qtemperatura corporea. Alcune forme però preferiscono la mw8gmigrazione in zone più calde o con una disponibilità di cibo maggiore.
Ecolocalizzazione
I primi esperimenti condotti sui pipistrelli per determinare i metodi di navigazione e localizzazione furono inizialmente compiuti da mw-qLazzaro Spallanzani nel 1793, il quale intuì che gli mw-gorgani fondamentali non erano gli occhi, i quali venivano coperti o asportati durante le prove senza influenzare i loro movimenti, bensì le mw-worecchie, che se danneggiate impedivano a loro di evitare gli ostacoli o di catturare le prede. Tale visione però non fu accettata inizialmente dall'allora comunità scientifica, sostanzialmente perché contraddiceva il senso comune. Fu soltanto con lo sviluppo tecnologico e la possibilità di individuare gli mwaqaultrasuoni che nel 1938 mwaqeDon Griffin dimostrò che i pipistrelli utilizzavano fasci di suoni ad alta frequenza per orientarsi e catturare le prede, semplicemente analizzando i suoni che venivano riflessi dagli oggetti che si trovavano lungo il loro percorso. I pipistrelli non sono gli unici animali che utilizzano questo sistema in natura. Anche gli mwaqiodontoceti, le mwaqmfocene, alcune specie di mwaqqtoporagni e mwaqutenrec, il mwaqyguaciaro e alcune specie di mwaqcrondoni hanno sviluppato funzionalità simili principalmente per orientarsi negli ambienti oscuri dove vivono, come le caverne, il sottosuolo o le profondità marine.
Gli ultrasuoni vengono generati nella maggior parte delle forme attraverso la mwaqklaringe, sebbene in alcuni mwaqorossetti questi vengano prodotti dallo schioccare della lingua sul mwaqspalato. Il fascio di suoni successivamente fuoriesce dalla bocca oppure in alcune famiglie attraverso il naso. Una volta colpito il bersaglio, l'mwaqweco di ritorno viene catturato dal mwaq0padiglione auricolare ed elaborato successivamente all'interno dell'orecchio stesso, in una particolare zona detta fovea acustica, dove risiedono un gruppo di mwaq8neuroni sintonizzati su una strettissima mwarabanda di alte frequenze. Normalmente tali impulsi vengono emessi a frequenze variabili da 25 a mware100 kHz, anche se alcune specie possono arrivare a emettere suoni a mwari150 kHz.
Due sistemi di mwarqecolocalizzazione si sono evoluti indipendentemente. Il primo prevede un treno di impulsi a banda larga oppure stretta a ciclo di lavoro basso, separati da intervalli più lunghi della durata dell'impulso stesso. Il secondo è composto da lunghi impulsi a banda stretta e ciclo di lavoro alto separati da intervalli molto più corti, in maniera tale che il suono emesso si sovrappone con l'eco di ritorno. Comunque ciò non produce effetti mascheranti poiché l'eco di ritorno mantiene qualche kHz più alto della frequenza di picco del segnale emesso grazie alla compensazione dell'mwarueffetto Doppler. Sostanzialmente la differenza tra le due modalità risiede nella metodologia di caccia e nelle caratteristiche ambientali dove essa si svolge. Infatti se la prima è utilizzata da forme che cacciano in spazi aperti e quindi possono individuare bersagli anche a notevole distanza, la seconda è utilizzata prevalentemente da abitanti della fitta vegetazione, dove è necessario orientarsi abilmente tra ostacoli molto vicini tra loro.
Alimentazione
I membri di quest'mwargordine sono caratterizzati da una dieta alquanto eterogenea, variando dalle forme mwarkfrugivore o mwaronettarivore a quelle obbligatoriamente mwarscarnivore, mwarwematofaghe o piscivore. La maggior parte cerca cibo in prossimità di mwar4corsi d'acqua, mwar8laghi e mwasastagni. Gran parte dei chirotteri necessita di una quantità d'acqua o di cibi umidi maggiore di altri mammiferi di peso equivalente a causa dell'elevata evaporazione dovuta alle superfici alari. Inoltre la mwasedigestione degli alimenti deve avvenire più velocemente nei pipistrelli rispetto ad altre specie di mammiferi per ridurre il peso e facilitare il volo.cite-ref-5[5] Un adattamento simile si riscontra negli mwasyuccelli.
In funzione delle loro abitudini alimentari, i chirotteri possono essere suddivisi in sei gruppi ben distinti.
Pipistrelli insettivori
La maggior parte dei chirotteri ha una dieta sostanzialmente mwasoinsettivora, catturando le loro prede durante il volo. Alcuni di essi comunque si nutrono anche di mwassfrutta. Una popolazione di pipistrelli all'interno di una grande mwaswarea urbana può arrivare a consumare fino a 14 mwas0tonnellate di insetti in una singola notte.cite-ref-6[6] A questo gruppo appartengono le forme di dimensioni più piccole.
Pipistrelli frugivori
I pipistrelli mwatofrugivori si nutrono esclusivamente di frutta e di alcune altre parti vegetali. Spesso si nutrono in gruppo e possono percorrere lunghe distanze per cibarsi. Talvolta producono gravissimi danni alle coltivazioni, anche se la maggior parte tendenzialmente si nutre di frutta selvatica. Tra di loro sono da annoverare le enormi mwatsvolpi volanti, ma anche forme di dimensioni molto più piccole, con un'mwatwapertura alare che non supera i mwat030 cm.
Pipistrelli nettarivori
I pipistrelli mwauanettarivori si nutrono essenzialmente di mwauenettare e probabilmente anche di qualche insetto raccolto nei fiori visitati. Sono generalmente di dimensioni ridotte e sono caratterizzati da una modifica sostanziale del muso e della lingua, la quale è considerevolmente allungata e provvista di mwauipapille setolose all'estremità. Come le forme frugivore, sono essenzialmente abitanti delle mwaumzone tropicali.
Pipistrelli ematofagi
I veri pipistrelli vampiri della sottofamiglia dei mwauyDesmodontini si nutrono del sangue di piccoli animali, come gli uccelli, oppure di quello del mwaucbestiame, incidendo la pelle con gli incisivi affilatissimi, dei quali sono muniti. Questa pratica può portare alla contrazione di gravi malattie mwaugvirali da parte delle vittime, come la mwaukrabbia, oppure a gravi mwauoinfezioni della ferita stessa.
Pipistrelli carnivori
I pipistrelli mwau0carnivori si cibano di piccoli mammiferi, incluse altre specie di pipistrelli, di uccelli, mwau4lucertole e mwau8rane. Hanno una dieta comunque più varia, poiché non si nutrono soltanto di mwavacarne animale, ma anche di frutta e insetti. I mwavemicrochirotteri più grandi, come il mwavipipistrello fantasma e il mwavmvampiro spettro, appartengono a questo gruppo.
Pipistrelli piscivori
Infine i pipistrelli piscivori possono catturare mwavcpesci sott'acqua o sulla sua superficie, utilizzando i possenti artigli a uncino all'estremità delle dita delle zampe inferiori. Di forme così altamente specializzate ne esiste una famiglia, i mwavgNottilionidi, e alcune specie del genere mwavkmwavoMyotis.
Riproduzione
Sono presenti diversi sistemi d'mwawmaccoppiamento. Le forme che cadono in ibernazione sono generalmente promiscue, come anche alcuni mwawqPteropodidi. Normalmente formano grandi gruppi dove gli individui si uniscono a esemplari dell'altro sesso più vicini a loro. In alcune specie uno o due maschi formano e difendono piccoli mwawuharem di femmine. Esistono anche forme prevalentemente mwawcmonogame, dove i genitori e i loro piccoli vivono insieme in un gruppo familiare. Una specie di mwawgmegachirotteri, il mwawkpipistrello dalla testa a martello, ha un particolare sistema, denominato "mwawomwawsLek", dove un gruppo di maschi manifesta le proprie abilità alle femmine, che successivamente ne scelgono il più desiderabile. La stagione riproduttiva è principalmente legata alle stagioni più favorevoli o in primavera, mentre in quelle forme dove è presente la condizione di ibernazione, ciò avviene durante l'autunno. In questi casi l'impianto dell'embrione è generalmente ritardato, oppure c'è un deposito spermatico.
Le femmine di pipistrello danno alla luce un solo piccolo all'anno, con eccezione di pochissime specie. Ciò è legato particolarmente al fatto che questi animali hanno un'mwaw0aspettativa di vita molto maggiore rispetto agli altri mammiferi delle loro stesse dimensioni. Sono stati registrati individui che hanno vissuto 13-17 anni, sebbene sia stato osservato un esemplare vivo dopo 30 anni dalla sua prima marcatura.
I mwaw8testicoli scendono temporaneamente dall'addome in una sacca soltanto durante la stagione riproduttiva. Inoltre nei maschi è quasi sempre presente un mwaxaosso penico. Le femmine hanno generalmente un paio di mwaxemammelle pettorali, tranne nel genere mwaximwaxmLasiurus, dove sono 2 paia. Nelle superfamiglie dei Rhinolophoidea e dei Rhinopomatoidea è stata riportata una coppia aggiuntiva situata nella regione pubica, con possibili funzioni d'allattamento. La gestazione varia da 44 giorni nel mwaxypipistrello nano a 7 mesi nel mwaxcvampiro vero di Azara, con una media per le altre forme di circa 2 mesi. I piccoli appena nati pesano il 10-30% del peso della loro madre e sono completamente dipendenti da loro. Soltanto negli Pteropodidi i nascituri sono ricoperti di peli e vengono alla luce con gli occhi aperti. Tranne qualche specie dove i maschi contribuiscono allo sviluppo dei piccoli, anche attraverso insoliti casi di allattamento, le cure parentali sono fornite dalle madri. Sono spesso presenti vivai dove le femmine si aggregano per allattare e accudire i propri figli. Essi crescono velocemente e possono iniziare a volare già dopo 2-4 settimane dalla nascita. Sono mwaxgsvezzati immediatamente dopo.
Distribuzione e habitat
I chirotteri hanno una diffusione pressoché planetaria, con esclusione soltanto delle mwax8regioni polari e circumpolari e di alcune isole oceaniche remote. Nelle mwayezone tropicali hanno raggiunto la massima mwayidiversità, dove sono in assoluto l'ordine di mammiferi più numeroso.
In considerazione del loro esteso mwayqareale, anche gli mwayuhabitat dove vivono sono innumerevoli, poiché si possono incontrare nelle mwayyforeste tropicali e mwayctemperate, nei mwaygdeserti, mwaykpraterie, mwayosavane e in ambienti urbani e suburbani. Generalmente vivono a quote non elevate, sebbene siano presenti forme adattate a climi montani.
Tassonomia
I Chirotteri sono stati per molti anni suddivisi in due sottordini, basandosi sostanzialmente su evidenti differenze mway0anatomiche, come la forma dell'orecchio esterno, la struttura dell'articolazione dell'mway4omero e la conformazione dentaria, e da informazioni mway8paleontologiche, evidenziate soprattutto dalla modalità di percezione sensoriale dominante, visiva nei mwazaMegachirotteri e supportata dall'ecolocazione nei mwazeMicrochirotteri, con la susseguente ipotesi che la sofisticata emissione di ultrasuoni attraverso la laringe avesse avuto un'unica origine tra gli mwaziantenati comuni di questo sottordine. In seguito questi ultimi furono a loro volta suddivisi in due infraordini chiamati "Yinochiroptera", comprendenti le superfamiglie dei Rhinolophoidea ed Emballonuroidae e "Yangochiroptera", contenenti i Noctilionoidea e i Vespertilionoidea, distinti tra loro dall'assenza o mobilità delle ossa pre-premascellari nei primi o dalla loro completa saldatura alle ossa circostanti nei secondi.cite-ref-7[7]
Per diverso tempo si è dibattuto sulla reale posizione degli mwazgPteropodidi all'interno dell'ordine stesso, considerando anche la possibilità di una parentela con i mwazkPrimati giustificata da alcune somiglianze morfologiche tra loro, in particolare del sistema visivo. L'avvento delle moderne tecniche di ricerca molecolare durante gli anni '80 e '90 non solo rigettarono quest'ultima ipotesi, ma rafforzarono la tesi che l'ordine dei Chirotteri non fosse mwazomonofiletico, ma che due grandi gruppi si separarono dal ramo progenitore. Il primo più ancestrale, fu chiamato "Yinpterochiroptera" o "Pteropodiformi" e includeva gli mwazsPteropodidi e le superfamiglie dei Rhinolophoidea e Rhinopomatoidea, mentre l'altro chiamato "Yangochiroptera" o "Vespertilioformi" comprendeva tutte le altre famiglie di mwazwMicrochirottericite-ref-8[8]. Questa nuova suddivisione portò a considerare l'origine dell'ecolocazione sotto due nuovi punti di vista, ovvero che tale funzionalità si sia originata nei progenitori di tutti i pipistrelli e che successivamente si sia persa nell'antenato comune degli mwaaePteropodidi, oppure che questa abbia avuto origine in più di un'occasione lungo il percorso evolutivo dei mwaaiMicrochirotteri.cite-ref-9[9]
• Ordine mwaakChiroptera (mwaaoBlumenbach, mwaas1891)
• Sottordine mwaa4mwaa8Megachiroptera (mwabaDobson, mwabe1875) - Il secondo dito della mano mantiene un evidente grado di indipendenza, l'mwabiomero ha il mwabmtrochite piccolo mai articolato con la scapola, il margine dell'orecchio esterno forma un anello completo.
• Sottordine mwabumwabyMicrochiroptera (mwabcDobson, mwabg1875) - Il secondo dito della mano è praticamente vincolato al terzo dito ed è mancante della falange ungueale, l'omero ha il trochite grande sempre articolato con la scapola, il margine dell'orecchio esterno non forma mai un anello completo.
Al momento sono state descritte 1276 mwacuspecie, delle quali 190 sono appartenenti alla famiglia degli mwacyPteropodidi. La famiglia più numerosa è quella dei mwaccVespertilionidi, che annovera 480 forme.
Conservazione
La crescente consapevolezza del determinante peso sia biologico sia economico offerto da quest'ordine ha generato un importante movimento di conservazione a livello globale. Tuttavia rimane ancora il mwadepregiudizio in alcune culture e soprattutto la minaccia della perdita dei propri habitat e la caccia come fonte di alimentazione.
Gli sforzi intrapresi a carattere locale includono la conservazione di particolari siti dove normalmente riposano grandi colonie, oppure il ripopolamento (particolarmente in ambiente urbano) attraverso l'installazione di cosiddette "mwadmmwadqbat-boxes", che permette ad alcune specie di predisporre tane e rifugi lontano da case, edifici e altri ambienti antropici.
Il mwadyProgramma delle Nazioni Unite per l'ambiente (UNEP) ha dichiarato il 2011 e 2012 come Anni internazionali del pipistrello, durante i quali sono state promosse campagne di conservazione, ricerca ed educazione su questi animali. In mwadgEuropa, nel 1994 è stato firmato un trattato sulla conservazione delle popolazioni di pipistrelli europei (EUROBATS) da 32 stati, tra cui quelli appartenenti alla mwadoComunità europea. Molte specie di chirotteri sono attualmente inserite nelle categorie più a rischio della mwadsIUCN, e almeno tutte le specie di mwadwmwad0Pteropus nell'appendice II della mwad4CITES, a causa del commercio illegale dovuto al loro utilizzo alimentare.
La peculiarità di aggregarsi in colonie numerose ha frequentemente sviluppato gravi mwaeaepidemie all'interno di popolazioni, con grave rischio di estinzione in diverse specie. Dal 2006, anno in cui fu osservata per la prima volta in una grotta degli mwaeeStati Uniti orientali, una gravissima malattia, ribattezzata "mwaeiWhite nose syndrome", causata da un mwaeqfungo, lo mwaeuPseudogymnoascus destructans, ha provocato 5,7 milioni di morti, con percentuali fino al 100% in alcune colonie. Al momento 3 mwaecspecie endemiche sono interessate, ma molti biologi, che ritengono questo evento il più precipitoso declino in natura nell'ultimo secolo in Nord America, hanno previsto che anche altre forme siano a rischio imminente.
Molte specie di chirotteri sono lucifughe e soffrono sensibilmente dell'mwaekinquinamento luminoso, che può provocare l'abbandono dei siti di rifugio e alterazioni della percezione dei mwaeoritmi giorno-notte.cite-ref-10[10]
Predatori
Sebbene la mortalità sia elevata nel primo anno di vita, questa diventa molto più bassa negli anni successivi, grazie soprattutto all'inaccessibilità dei loro rifugi. Il momento di maggiore vulnerabilità si verifica quando i grandi gruppi abbandonano le grotte nelle prime ore serali, oppure qualora occupino siti più esposti, come gli alberi o la vegetazione bassa. Sono numerosi gli animali che cacciano pipistrelli, e questi includono mwafeserpenti, mwafirapaci notturni, piccoli carnivori come le mwafmgenette, i mwafqgatti domestici e non ultimo l'mwafuuomo. Lo mwafysparviero dei pipistrelli sembra sia l'unica specie di predatore veramente specializzato nel cacciare i chirotteri. Anche alcune specie stesse di pipistrelli sono in grado di cacciare altri pipistrelli. In alcune grotte del mwafcVenezuela sono stati osservati attacchi da parte della mwafgscolopendra gigante verso almeno tre piccole specie di mwafkMicrochirotteri.cite-ref-11[11]
Evoluzione
Il più probabile mwagyprogenitore sembra essere mwagcProtictis tenuis, carnivoro mwagkmiacide apparso nel tardo mwagoPaleocene e conosciuto soltanto da alcuni crani incompleti, che però hanno notevoli affinità con quello dei moderni pipistrelli. I primi resti in cui è evidente l'mwagsevoluzione dell'arto superiore verso l'ala è mwagwmwag0Onychonycteris finneyi, ritrovato nel mwag4Wyoming nel 2003 e risalente a circa 52,5 milioni di anni fa. Molto simile alle moderne mwag8volpi volanti, aveva l'unghia su ogni dito della mano e una mwahacoclea non particolarmente sviluppata, caratteristica presente soltanto nei chirotteri che non emettono mwaheultrasuoni. Questa scoperta potrebbe definitivamente aver stabilito che l'mwahiecolocalizzazione si è presentata solo successivamente alle capacità volatorie di questi animali, sebbene recenti ricerche avrebbero rivelato in questi fossili una funzionalità a livello della mwahmlaringe molto simile a quella alquanto primitiva utilizzata da alcuni pipistrelli frugivori come i mwahqrossetti. Il primo vero antenato dei mwahuMicrochirotteri appare circa 500.000 anni dopo. mwahymwahcIcaronycteris index presentava una bolla timpanica ingrandita, un evidente indice che questo animale poteva utilizzare l'ecolocalizzazione. Era privo del mwahgcalcar, presente invece in mwahkmwahoOnychonycteris finneyi. Risale al tardo mwahsOligocene in mwahwItalia invece il primo rappresentante dei mwah0megachirotteri, mwah4mwah8Archaeopteropus transiens, sebbene avesse una morfologia dentaria molto simile a quella insettivora. Durante l'mwaiaEocene erano già presenti almeno 3 famiglie e 13 specie. Fossili di questo periodo sono stati trovati in Nord America, Europa e Australia. Questi antenati avevano già diverse caratteristiche proprie dei moderni chirotteri. Altre forme scoperte più recentemente in mwaieEgitto e datate tardo Eocene e primo mwaiiOligocene, appaiono sempre più simili alle specie odierne, suggerendo che quest'ordine possa essersi diversificato in mwaimAfrica subito dopo la migrazione delle specie più primitive provenienti dall'mwaiqEuropa. Ciò è avvalorato anche da un recente studio molecolare, che ha evidenziato come questo continente sia il centro di irradiazione delle moderne famiglie di pipistrelli.
Rapporti con l'uomo
I pipistrelli offrono agli esseri umani alcuni benefici diretti, a scapito di alcuni svantaggi.
I pipistrelli mwaiginsettivori nei terreni agricoli hanno un determinante ruolo nell'equilibrare le popolazioni di mwaikinsetti nocivi, riducendo la necessità di mwaiopesticidi e altre misure di gestione dei parassiti. Alcuni sono anche predatori di mwaiszanzare, contenendo la trasmissione di mwaiwmalattie trasmesse da queste. Inoltre, i pipistrelli sono importanti nei loro mwai0ecosistemi per l'mwai4impollinazione di molte specie floreali, sia selvatiche che di interesse economico, e la dispersione dei semi; molte piante nelle mwai8zone tropicali dipendono interamente dai pipistrelli per questi servizi. Di notevole valore è anche la produzione di mwajaguano, reperibile all'interno delle grotte utilizzate come siti di riposo per molte specie gregarie, il quale è considerato una delle forme più pregiate di mwajefertilizzante.
Alcuni pipistrelli frugivori vengono utilizzati da alcune popolazioni come fonte alimentare. La loro carne è considerata una prelibatezza nelle mwajmSeychelles, in mwajqIndocina, in mwajuIndonesia, nelle mwajyFilippine e in diverse isole dell'mwajcOceano Pacifico.
Recentemente i veri pipistrelli vampiri della sottofamiglia dei mwajkDesmodontini sono divenuti un importante oggetto di ricerche scientifiche nel campo medico, in virtù delle caratteristiche mwajoanticoagulanti di una mwajsproteina presente nella loro mwajwsaliva, la desmoteplase, che potrebbe avere notevoli vantaggi nella cura e nella prevenzione di malattie come l'mwaj4ischemia.
Parassiti e malattie
Alcune forme si sono rivelate veicoli di numerosi mwakiagenti patogeni sia per l'uomo sia per gli mwakmanimali domestici. Molte specie, tra le più comuni, possono trasmettere il virus della mwakqrabbia tramite morsi o lesioni, poiché risultano essere portatori sani di questa malattia.cite-ref-12[12] Ricercatori hanno isolato il virus mwakkEbola in almeno tre specie africane di mwakoPteropodidi.cite-ref-13[13] Gli animali infettati risultavano portatori sani, privi di qualsiasi sintomo. Nel 2007, inoltre, il mwak8virus Marburg è stato individuato in esemplari di mwalamwaleRousettus aegyptiacus.cite-ref-14[14] In Asia, alcuni recenti studi hanno evidenziato la presenza di mwalymwalcLyssavirus e mwalgmwalkHenipavirus (in particolare l'Hendra Virus e il Nipah Virus) in alcune specie di mwalwmwal0Pteropus.cite-ref-15[15]cite-ref-16[16]
I pipistrelli nella cultura di massa
Fin dall'antichità il pipistrello ha destato un interesse particolare dovuto soprattutto alla sua attività notturna e al fatto di essere una creatura volante non appartenente al mondo degli mwaneuccelli. Le loro particolari abitudini e comportamenti li hanno inseriti nel folklore di innumerevoli culture, dalla mwaniGrecia antica agli mwanmIndiani d'America attraverso le mwanqciviltà precolombiane e le tribù africane. Tuttavia il loro ruolo, in particolare nell'ambito religioso, ha connotati diversi.
Se tra i mwanycinesi essi sono tenuti in grande riguardo, e per i mwancbuddisti sono considerati talvolta sacri, nella cultura occidentale, il pipistrello era visto come un essere vicino al mwangdiavolo e di esso era la trasposizione vivente. Il suo significato sinistro attraverso la sua associazione con le tenebre e le caverne è stato spesso rappresentato da artisti medioevali che raffiguravano le figure demoniache con ali di pipistrello, in contrapposizione alle figure angeliche ornate di ali piumate d'uccello.cite-ref-17[17]
Fu per questo motivo che i primi esploratori nel vedere per la prima volta le gigantesche mwan4volpi volanti d'Australia credettero di avere di fronte un vero e proprio demone. Altri esempi risiedono nella cultura mwan8Maya, dove esso rappresentava una potente divinità, nota con il nome di "Zotz", che governava le caverne e il regno delle tenebre. Lo scrittore dell'occulto mwaoaGustav Meyrink scrisse nel 1916 un'antologia di racconti esoterici intitolata mwaoePipistrelli, pubblicata per la prima volta in Italia nel 2022 da Tre Editori, con un'introduzione che indaga la misteriosa ragione di questo titolo.
Simbolismo
Per gli mwaoqamerindi (come i mwaouCreek, i mwaoyCherokee e gli mwaocApache), rappresentano uno spirito maligno.cite-ref-18[18] In mwaowCina, sono il simbolo di felicità e prosperità.cite-ref-19[19] In mwapePolonia e in mwapiMacedonia del Nord, sono considerate animali di buon auspicio.cite-ref-20[20]
Note
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Voci correlate
• mwa10Bat boxes
• mwa18Pipistrelli delle Filippine
• mwa2ePipistrelli del Madagascar
• mwa2mRilevatore di pipistrelli
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Collegamenti esterni
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